文献紹介。
低温と概日時計の調節ということで最近分かったことを２報。
Plant Cell. 2012 Jun 19. [Epub ahead of print]
A Self-Regulatory Circuit of CIRCADIAN CLOCK-ASSOCIATED1 Underlies the Circadian Clock Regulation of Temperature Responses in Arabidopsis.
Department of Chemistry, Seoul National University, Seoul 151-742, Korea.
概日時計の因子の１つであるCCA1が低温順化に関わるとのこと。どのようにしてCCA1の活性が調節を受けて、概日リズムと低温順化に関わっているかをこのたび明らかにした。スプライスバリアントであるCCA1βによってCCA1のself-regulationが行われることが概日時計と低温順化をつないでいる。CCA1βはCCA1α-CCA1α、LHY-LHYといったホモダイマーやCCA1α-LHYヘテロダイマーの形成を阻害する。どうやってかというと、CCA1βとnonfunctional heterodimers作って、このことによりDNAへの結合活性が弱まるということ。ということで、CCA1β過剰発現体35S:CCA1βはcca1 lhy二重変異株と同様、概日リズムが短くなった。さらに、CCA1α過剰発現体35S:CCA1αでみられるelongated hypocotylやleaf petioleの表現型がCCA1βを共発現させると、表現型が抑えられた。注目すべきことは、低温にするとCCA1のalternative splicingが抑えられて、CCA1βもできにくくなる。なので、35S:CCA1αでは凍結耐性が増し、35S:CCA1βでは凍結感受性を示した。このことから、CCA1 alternative splicingの調節が低温耐性に寄与していることを示している。CCA1のself-regulationにより、時計による温度応答の調節がされているということで結論付けている。
Proc Natl Acad Sci U S A. 2011 Apr 26;108(17):7241-6. Epub 2011 Apr 6.
Circadian clock-associated 1 and late elongated hypocotyl regulate expression of the C-repeat binding factor (CBF) pathway in Arabidopsis.
Department of Energy Plant Research Laboratory, Michigan State University, East Lansing, MI 48824, USA.
CBF依存的低温シグナルは低温順化において非常に重要な経路である。Arabidopsisにおいて転写活性化因子であるCBF1, CBF2, CBF3は低温時において非常に素早く誘導され、その後、CBF regulonと呼ばれるCBFターゲット遺伝子を誘導する。CBF regulonの発現により凍結耐性能が上昇する。以前の研究ではCBF1-3は概日リズムによって調節されており、その低温誘導は概日時計によって調節されていた。今回の研究では、遺伝学的解析及びChIP解析から、概日リズムによる調節は、CCA1及びLHYの２つの転写因子が直接的に働くということが明らかとなった。まず、cca1-11 lhy-21二重変異株ではCBF1-3の低温誘導能が著しく低下し、CBF1とCBF3の概日リズムの調節が失われていた。CBF2の概日リズムは見られたが、振幅が顕著に減少していた。また、CBF regulonであるCOR15A, COR47, COR78では概日リズム及び低温誘導がcca1-11 lhy-21二重変異株では著しく低下していた。さらに、この二重変異株では順化前後に関わらず、凍結耐性能が失われていた。これらの結果から、CCA1/LHYを介した概日時計はCBF依存的低温シグナルの調節を介して、低温耐性に関わっていることが示された。
概日リズムは低温応答に関わっていることはよく知られていたが、分子レベルで明らかになってくると、時計遺伝子がキーになるわけですね。CCA1がalternative splicingで調節されるというのは非常に興味深いです。
